人类对自然和进化的“认识”，远比我们想象的要早。
我们的祖先一直在实践中了解自然。在狩猎采集时代，人们已经对动植物有了详细的分类。农业文明兴起，人们开始驯化动植物，发展出了谷物和家畜。
然而，直到18世纪，人们才真正意识到，我们的地球非常古老，它是一个不断变化的星球。化石的发现揭开了更多来自远古的故事。科学就此踏足进化的理论，开始逐步发展出了对生物进化的理论认识。
拉马克是第一位真正提出进化概念的科学家。18世纪与19世纪之交，拉马克正担任巴黎自然博物馆馆长。他在软体动物化石的记录中看到了一种连续性，进而提出生物会沿着一种链条不断改进，新的类型不断产生，并发生进化。1809年，拉马克在著作《动物哲学》中系统地阐述了自己的进化理论，主张“用进废退”等进化法则。
虽然拉马克的进化理论并不完善，甚至不准确，但不可否认的是，他突破了时代的枷锁，提出了富有远见的见解。拉马克和他的《动物哲学》在当时并没有什么反响，他的理论甚至遭到了居维叶等同时代著名学者的反对，但进化理论的大门就此打开了。
将达尔文称作最具革命性的科学家之一，似乎也不为过。理查德·道金斯曾说，如果“谈起科学界以外对世人观念的改变，达尔文的革命性无人能及”。
年轻时的达尔文一直就是一位博物学迷，进入剑桥大学后，他有机会参与了一次重要的航海考察。这是一次为期5年的考察，达尔文乘坐“小猎犬”号踏足南美洲等地，获得了有关生物与地质学的大量一手资料。
当达尔文回到英国时，他已经相当确信，物种是可以进化的，并开始着手寻找进化过程的自然机制。在马尔萨斯《人口论》的启发下，达尔文有了“自然选择”的想法。根据马尔萨斯的说法，资源是有限的，而物种繁殖是呈指数增长的，因此个体之间的生存竞争必然存在。达尔文提出，从生物学的角度来说，如果个体间的生存能力具有可遗传的差异，自然选择就会发挥作用。
二十多年过去后，1859年，达尔文最具影响力的著作《物种起源》问世，这将进化论正式带进了科学的领域。达尔文的进化论将看似不相关的许多方面，比如地理、化石、表型等联系在了一起，开创了“一个巨大的，几乎是全新的探索领域”。
在《物种起源》出版前一年（1858年）的夏天，科学史上还发生了一个戏剧性的“小插曲”。
当达尔文正埋头研究他的理论时，另一位生物学家华莱士给达尔文寄去了他的论文。华莱士当时作为东印度公司的职业采集人员参与了科学考察和探险，他同样从动植物的地理分布上发现了进化的存在，独立提出了和达尔文几乎一样的理论。更为巧合的是，他们二人甚至同样受到了马尔萨斯《人口论》的启发。
这次“科学优先权”的争论愉快地解决了。1858年，在莱尔和胡克的建议下，达尔文把自己手稿的摘要、给友人的一封信以及华莱士的文章，一同拿到了林奈学会发表。达尔文本人曾担心华莱士会觉得这样不公平，但事实证明华莱士非常大度。达尔文还谦虚地表示，自己的手稿不是为了立刻出版而写的，因此写的并不好，而华莱士的文章则非常清楚。事实上，两人的文章都非常出色，但遗憾的是，它在当年并没有引起任何巨大的反应。
高尔顿是达尔文的表亲，他是一位非常痴迷收集数据的人，他的主要爱好是测量，甚至可以说对测量有着某种“强迫症”。高尔顿在伦敦建立了一个“人体测量实验室”，公众可以在那里测量身高、体重、握力等多项身体特征。这个实验室收集了超过一万人的详细资料。后来，他从这些数据中发现了人类身高的模式。
在测量了205对父母和他们的928位成年子女后，他发现特别高的父母普遍有比他们矮的孩子，而特别矮的父母的孩子通常比父母要高。高尔顿把这种现象称为“遗传身高向平庸的回归”，这个概念现在更普遍地被称为向均数回归。高尔顿还发现了父母身高和后代身高之间的相关性。
回归与相关是科学思想上的巨大突破，高尔顿的工作也推动了生物统计学，甚至统计学的发展。后来，高尔顿的信徒卡尔·皮尔逊进一步完善发展了相关性这一概念，并于1911年在伦敦大学学院建立了世界上第一个大学统计系。
除了这些人体的物理属性，高尔顿还对智力这种非物理属性格外感兴趣。他认为，人的智力和许多物理属性一样，在人群中也呈现出“钟形曲线”的分布模式。他因此提出了一个新的研究领域，想要研究如何通过繁殖提高群体的整体智力水平。他本想将他的新学科称为“生命培育”（viticulture），但最终选择了“优生学”（eugenics）一词。然而到了20世纪，优生学彻底被扭曲成了“创造高贵种族的残忍政策”的同义词，它也成了高尔顿最臭名昭著的科学遗产。
在当代著名进化生物学家恩斯特·迈尔的眼中，魏斯曼是历史上最重要的生物学家之一。魏斯曼最重要的贡献之一是提出了种质学说。他认为，生物体由“种质”和“体质”组成，体质是由种质分化而来，这是一个单向的过程。遗传必须通过种质，而个体在一生中获得的改变体质的性状无法遗传给后代。
魏斯曼用自然选择解释了进化，他的理论事实上在很大意义上否定了“拉马克学说”。尽管现如今的生物学家已经不再使用魏斯曼所用的那些术语，但魏斯曼的思想极大地影响了后来的生物学家。
事实上，在《物种起源》出版后，科学界对于进化机制的争论归根结底还是源于人们在当时对遗传机制几乎一无所知。直到《物种起源》出版一个多世纪后，现代遗传学的神秘面纱才刚刚被掀开一角。有趣的是，这一基本理论的建立要归功于一位牧师，他就是孟德尔。
孟德尔在25岁时成为了一位牧师，后来他回到了位于布尔诺的修道院，在那里他开始了长达数年的大型遗传学实验。他在修道院的花园中对豌豆进行杂交，并观察和统计后代的性状差异。孟德尔并非一位多产的学者，他的豌豆实验被总结为了一篇论文，于19世纪60年代中期问世，但却被学界几乎完全忽视了。
一些学者认为，这种忽视背后的根本原因是“那个时代尚没有准备好接受他的理论”。当时，很少人对遗传学研究本身感兴趣。直到几十年后，其他一些生物学家在植物实验中独立发现了同样的遗传规律后，人们才真正意识到，原来数十年前孟德尔的研究早已揭示了这一切。
进入20世纪，人们对遗传的认识正在大步向前迈进。此时，哥伦比亚大学的托马斯·摩尔根引入了另一种遗传研究的模式物种——黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）。在哥伦比亚大学著名的“果蝇屋”里，摩尔根和同事在突变和基因等方面获得了突破性的发现。他们追踪了染色体的连锁变异和遗传模式，发现了染色体在遗传中的作用，找到了孟德尔遗传定律背后的“机械基础”。摩尔根也因此获得1933年诺贝尔生理学或医学奖。
作为一位科学家，摩尔根的影响远不止于此。在摩尔根之后，果蝇成了遗传学研究中最主要的模式生物之一。他在加州理工学院创立了生物部门，后来从那里走出了多位诺贝尔奖得主。而摩尔根本人也常被尊称为“现代遗传学之父”。
在20世纪上半叶，进化生物学的领域已经出现了（孟德尔）遗传、生物统计学以及（达尔文）自然选择这三套“体系”，但这三者之间仍存在着诸多分歧。一些科学家开始认识到这些理论背后的统一，在理论上将它们整合起来。其中最早、也是最重要的贡献之一就包括罗纳德·费希尔的论文《孟德尔遗传假定下的亲属之间的相关性》。
费希尔在这篇论文中说明，生物统计学家们（比如高尔顿）所测量出的亲属之间的相关性，实际上可以用遗传学和非遗传因素的影响来解释。这篇论文成为现代群体遗传学理论的基础。费希尔在论文中还采用了方差分析，这也成为日后的一个关键统计技术。
在理论整合的过程中J. B. S. 霍尔丹同样功不可没。1924年，他对自然选择如何作用于孟德尔变异进行了严密的论证和解析，并发表了一系列论文中的第一篇，题为《自然选择和人工选择的数学理论》。但与费希尔的观点略有不同的是，霍尔丹更重视对单个基因的强选择作用。
同时，霍尔丹的研究领域同样涉及生物化学，他对遗传的物质基础同样感兴趣。他也曾发表关于探讨生命起源的论文。在有关生命起源的故事中，达尔文曾提出过自己的猜想，认为生命可能诞生于“一个温暖的小池塘，里面有各种各样的铵盐和磷酸盐，还有光、热和电等”。霍尔丹把这个小池塘称为“原始汤”（primordial soup），这种叫法也一直沿用到现在。
N. H. 巴顿等人在《进化》一书中表示，始于20世纪早期的学术分歧，其实不单局限于孟德尔学派和生物统计学家之间的分歧，更大的分歧还在于实验生物学家与博物学家之间的分歧。（事实上类似的分歧如今仍旧存在，比如从不同角度探讨进化的学者之间的分歧。）
到了20世纪上半叶，越来越多的科学家意识到，生物学的不同领域应该被统一在一种一致的框架下。科学家将遗传学请出了实验室，整合众多领域的“综合进化论”诞生了。
在这一过程中，俄国学者起到了重要作用。1927年，费奥多西·多布然斯基加入摩尔根的实验室，带去了俄国的学术思想。他开始了野外采集，而后出版了重要著作《遗传学与物种起源》。这本书产生了广泛的影响，用新遗传学解释了博物学家关心的问题，特别是对自然和物种起源的关注。
从19世纪初拉马克提出进化理论，到20世纪中叶进化生物学的真正建立，这个漫长的过程中，科学史上出现的名字当然远不止10个，这其中包括了无数学者的努力和研究。即使有些理论并不完全正确，但它们同样推动了科学的进步。
尽管综合进化论整合了生物学的各个层面，但仍有许多问题悬而未决，比如遗传与变异的本质以及原因，还有这些背后的物质基础与机制。
随着分子生物学的诞生，对生命机制的解释成为可能，人们对生物学的理解也发生了巨大的变化。
那就是另一个故事了。
参考来源：N. H. 巴顿等，《进化》，科学出版社·生物分社，2010.4Alex Bellos, Alex's Adventure in Numberland, Bloombury, 2010乔纳森·西尔弗顿，《与达尔文共进晚餐》，中信出版集团·鹦鹉螺，2019.10
插图&封面设计：岳岳文首图设计：雯雯子
图片来源：文首图：Adrian Kenyon/Flickr (CC BY-NC-ND 2.0)古书模板：snappygoat.com拉马克画像：Charles Thevenin/Wikimedia Commons达尔文画像：John Collier/Wikimedia Commons华莱士照片：London Stereoscopic and Photographic Company高尔顿画像：Charles Wellington Furse/National Portrait Gallery魏斯曼照片：Edwin G. Conklin, "August Weismann" Proceedings of the American Philosophical Society, Vol. 54, No. 220. (Oct. - Dec., 1915), pp. iii-xii孟德尔照片：Bateson, William/Wikimedia Commons摩尔根照片：Caltech Archive费希尔照片：adelaide.edu.au霍尔丹照片：http://jbshaldane.org/多布然斯基照片：https://www.genetics.org/content/170/3/981.figures-only封面素材：snappygoat.com & LadyofHats/Wikimedia Commons
发表于 2020-10-4 17:32
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