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克劳斯小体与性感觉之谜[color=rgba(0, 0, 0, 0.3)]
Original David J Linden
利维坦
2024年09月02日 17:59
利维坦按：
作者其实在文章中触及了核心问题，即，就算是我们已经通过神经机制初步证实了小鼠克劳斯小体的作用，但仍旧无法确定其主观感受的具体内容。
也就是说，神经科学可以解释性感觉的神经通路，却无法获知具体感觉——这有些像我们每个人看到了红色，我们知道它可以刺激视网膜的视锥细胞，然后它们又传递电脉冲给神经元，直到上达大脑后方。于是，我们主观上体验到了一种被我们称为红色的存在。
但是，看到红色后的感受究竟是什么呢？
另外，我个人比较认可文中关于个人性行为偏好与早期生活经验的关系，考虑到作者的父亲即便在当时也不是弗洛依德的忠实信徒，他的观点倒显得很真诚，虽然有些还原论的味道。
在20世纪70年代洛杉矶长大时，我逐渐意识到，我父亲并不是那种典型的精神分析师。是的，他的办公室墙上挂着神秘的现代艺术，候诊室里放着《纽约客》，当然还有必备的精神分析沙发。那张沙发上有一个楔形枕头，专门设计用来让病人仰卧，这种姿势经常出现在《纽约客》的漫画中。在精神分析谈话期间，父亲确实会坐在伊姆斯（Eames）黑色皮革休闲椅上，手里拿着笔记本。但除了这些外在的东西，他也有着医生那种怀疑和逻辑头脑（在那个年代，几乎所有的精神分析师都像我父亲一样，是医学博士）。
从我小时候开始，直到我离开家去上大学，每周三晚上，父亲和我都会一起在当地的几家餐馆吃饭。在Zucky's熟食店吃犹太丸子汤时，我们会讨论各种事情，包括他的精神分析客户（当然，省略了姓名和身份细节）。这是一种奇怪的成长方式，但我很喜欢。在我们周三晚上的案例讨论中，会有预期的关于梦的解析和早期童年经历的心理动力学讨论，但这一切都被后来的神经科学所调和。他会说，当谈话疗法奏效时（在大多数客户身上确实如此），它不是由于本我、自我和超我的作用，而是通过改变大脑细胞和分子结构起到了作用。
有时候，他不仅会放弃精神分析理论，还会放弃任何形式的谈话疗法。我记得有一个特别的晚上，那时我还在读中学，他很高兴地意识到，一位客户持续的抑郁症并不是源于痛苦的童年或性别认同，相反，这是甲状腺激素缺乏的直接后果，因此最好用一粒简单的药丸来治疗。
随着年龄的增长，我越来越钦佩他在这些问题上的灵活性和广博的智慧。他鼓励我追随他的脚步，成为一名医生，甚至是一名精神科医生，但我知道这对我来说不是一个好的选择。
“这行不通的。我不像你那么有同情心，爸爸。实际上，病人有点儿让我厌烦。”
“那你可以做病理学家，”他回答道。
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和我的父亲一样，我渴望理解人类的心理生活。但与他不同的是，我成长的时代，对大脑功能生物学的理解开始获得了一些关注。因此，我选择了一条不同的道路，成为了一名神经科学家，从事大脑的分子和细胞层面上工作。
在精神分析理论中，没有什么比西格蒙德·弗洛伊德对性感觉和性高潮观点更能引起我父亲的怀疑了。没错，我们父子俩会讨论弗洛伊德关于女性发育过程中未成熟的阴蒂高潮过渡到成熟的阴道高潮的关键理论。“这完全就是胡说八道！”他会提高嗓音说，“根本没有任何医学证据支持这个观点！”不难理解为什么Zucky’s餐厅的服务员会对我们敬而远之。为了表示歉意，他给小费也很大方。
性感觉（Sexual sensation）绝对是我们人类共同经验和个人怪癖的核心话题。这正是传统上与它相关的大量行为观察和理论研究的主题（包括精神分析学家）。毫无疑问，性感觉是由早期生活经验塑造的。但它也嵌入在生物基质中，大脑区域、神经束和特殊的分子机器，专门将皮肤上的压力转化为最终的性感觉。这是心理学和生物学交汇的众多领域之一。
直到最近，生物学才开始有所突破，我们对性感觉的理解也非常不完整。我们早就知道，生殖器区域的触觉会通过四种不同的神经传递到脊髓，最终到达大脑。
其中，阴部神经对性感觉最为重要，它传递着顺性别女性的阴蒂信号，以及顺性别男性的阴茎信号。对女性而言，盆腔神经传递着小阴唇、阴道壁、肛门和直肠的触觉信号。在男性中，阴部神经传递着来自肛门、阴囊和阴茎的信号。在女性中，宫颈和子宫的感觉也可以通过下腹神经和迷走神经传递，迷走神经直接传递到脑干，从而完全绕过脊髓。
身体地图，又称为侏儒运动图（Homunculus），用来具象化大脑对应身体的感应部分以及功能。© EBM Consult
来自骨盆的触觉信号最终到达大脑的外皮层，一个被称为新皮质（the neocortex）的区域，在那里，它们以一种扭曲和分散的身体地图（body map）形式，在主要体感区域中呈现出来。你可能见过这些身体地图的图示，上面画着巨大的手和脚以及相对较小的躯干，对应于皮肤中某些类型的触觉传感器的密度。在一项研究中[1]，女性头部位于扫描仪中，被要求使用假阳具刺激自己的生殖器区域——外阴蒂、阴道和宫颈。
刺激女性生殖器会激活新皮质身体地图上两个完全不同的点：一个点就在你预料到的位置，即腹股沟处；另一个点有点奇怪，位于脚趾的旁边。事实证明，男性也有这种生殖器的双重映射。
更普遍地说，这引发了一个问题：初级体感皮层中与脚趾相邻的这一特定部分（被称为中央后回的内侧表面[the mesial surface of the postcentral gyrus]）是否在性接触中发挥着特殊作用？
有些人甚至推测，大脑中这种特定的脚趾/生殖器相邻部分，在某种程度上是恋足癖性行为的基础（对此我并不这么认为）。
令人失望的是，如果你检查这个大脑区域的尸检组织显微切片，你会发现它并没有什么异常。单个神经元及其整体分层结构看起来几乎与处理身体较不性感部位触觉信息的区域相同。因此，尽管有一些诱人的暗示，但为什么触摸某些皮肤部位会产生性感觉的生物学原理仍然是个谜。
直到最近，哈佛医学院大卫·金蒂（David Ginty）和斯蒂芬·利伯莱斯（Stephen Liberles）团队的研究，才揭示了一些真正的答案[2]。
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如果你上网搜索就会发现，几乎任何身体部位被触碰都会让人产生性感觉。尽管耳朵和脚等部位在这种感觉中也有重要的支持作用，但生殖器显然是这场表演的主角。
在适当的环境下，几乎每个人——无论出生时的性别、性别认同、性取向，或他们可能向心理分析师讲述早年生活经历的细节如何——都会觉得刺激阴蒂或龟头会带来性刺激。但在演化过程中，这些身体部位是如何成为性爱中心的？阴茎和阴蒂神经末梢的结构，以及它们最终向大脑传递电信号的方式是否有什么特别之处？
克劳斯小体是性感觉的细胞基础，但这一观点在160多年里一直未得到证实。
寻找性感觉生物学基础的历史，早在弗洛伊德时代之前就已开始。1860年，德国哥廷根的解剖学家威廉·克劳斯（Wilhelm Krause）利用尸体组织切片和显微镜，描述了一种新型的皮肤结构，该结构由被称为轴突的部分组成，有时卷成球状，被非神经元细胞包围，呈椭圆形或圆柱形。这些微小的结构被称为克劳斯小体（Krause corpuscles），它们存在于阴茎和阴蒂，以及嘴唇、乳头和肛门中。
也许阴蒂和龟头在性感觉中扮演着如此重要的角色，是因为它们具有高密度的此类神经末梢。事实上，阴蒂具有所有组织中最高的克劳斯小体密度，而阴道内壁的组织中却没有克劳斯小体。这种分布与这两个区域对性感觉的相对贡献非常吻合，并且可能与弗洛伊德关于成熟女性纯粹阴道高潮的观点相悖。同样，在龟头内，克劳斯小体密度最大的部位是冠状沟和包皮系带（龟头下侧的弹性组织）。这些部位通常被认为是阴茎上对性刺激最敏感的部位。
克劳斯小体的这种解剖分布表明，它们是性感觉的细胞基础，但这一观点在160多年里一直未得到证实。
一个复杂的问题是，虽然生殖器、嘴唇、肛门和乳头都是性感部位，但克劳斯小体也出现在较少出现性感觉的身体部位，如眼球表面（结膜）和手指关节内膜（滑膜），这些部位即使在最罕见的性怪癖中也很少出现。更重要的是，直到现在，我们还不知道克劳斯小体能感知什么类型的感觉。
皮肤中的一些神经末梢专门对热、冷或炎症作出反应。有些神经末梢则负责检测疼痛或瘙痒的刺激，而另一组神经末梢则对作用于皮肤的各种机械力作出反应，如拉伸或振动（这里指的是人类皮肤中已知的四种机械刺激感受器类型：帕西尼氏小体、触觉小体[迈斯纳小体]、默克尔触觉盘以及鲁菲尼小体。编者注）。如果克劳斯小体确实与性感觉有关，那么人们会认为它们是最后一组被称为“机械刺激感受器”（mechanoreceptors）的一部分。
许多机械感刺激受器存在于皮肤中，负责检测神经系统可以记录的各种外部触摸输入。© ResearchGate
为了揭示克劳斯小体的位置和功能，大卫·金蒂和斯蒂芬·利伯莱斯的团队使用了实验小鼠。他们针对神经细胞轴突中的蛋白质和形成克劳斯小体囊的非神经细胞中的蛋白质应用荧光标记，使用显微镜计算生殖器组织切片内所有这些结构的数量。他们发现，雄性和雌性小鼠在生殖器中的克劳斯小体总数几乎相同，但由于阴蒂比阴茎小得多，因此前者的这些神经末梢的密度比后者高出15倍。此外，阴蒂中克劳斯小体的形状比阴茎中的更复杂，有人说它们看起来像桑葚。
实验室研究人员发现，克劳斯小体末端的神经元表达了两种特殊基因，即ret和TrkB。这一发现使他们能够识别出克劳斯小体神经元，并利用基因技巧结合先进的成像技术，在轻度麻醉的小鼠中记录其电信号。
研究人员发现，雌性小鼠阴蒂上克劳斯小体的感觉神经细胞（左）比雄性小鼠阴茎上（右）的密度更大。© Lijun Qi/Michael Iskols/David Ginty
当他们用画笔或定制的工具轻轻刺激阴茎或阴蒂时，克劳斯小体神经元被电激活，而阴蒂中的克劳斯小体显示出更高的敏感性。当使用振动探针时，阴蒂和阴茎的神经元都在更小的压力下被激活。有趣的是，激活这些神经元的最佳振动频率是40-80赫兹，这几乎恰好是应用于性玩具的振动频率——这真是人类工程学的一个胜利。
研究结果表明，生殖器中的克劳斯小体确实是机械刺激感受器（如果你想在聚会上吸引书呆子，你可以告诉他们这是一种特殊的类型，称为A型快速适应低阈值机械感受器[A-fiber low-threshold rapidly adapting mechanoreceptors]）。不过，这仍然不能证明它们是性感觉的来源。
为了做到这一点，研究人员进一步采用了基因和光学操作，直接激活生殖器的克劳斯小体神经元，而无需接触它们（这涉及使克劳斯小体神经元表达一种外来蛋白质，当蓝光照射时会产生电激活）。
他们发现，用蓝光激活雄性小鼠阴茎中的神经元会产生类似于用画笔或振动器刺激所达到的勃起。当使用另一种基因技术去除克劳斯小体神经元（特别是表达TrkB的亚型）时，尽管雄性小鼠表现出与未去除神经元的雌性小鼠交配的类似动机，但它们的抽动和射精行为受到了影响。
当情况反过来时，将去除神经元的雌性小鼠（处于发情周期，可接受交配的阶段）与完整的雄性小鼠配对时，雌性似乎不太愿意接受雄性的性挑逗，允许的插入次数和持续时间都在减少。而当光学激活雌性克劳斯小体神经元时，诱发了阴道收缩，这被认为是性唤起的表现。
这些结果表明，阴茎和阴蒂中的克劳斯小体将感觉传递到脊髓，并最终传递到大脑，在那里，它们被感知为性刺激。
遗憾的是，我们不能躺在枕头上问小鼠，当它们的生殖器克劳斯小体被人工激活或去除时是什么感觉。因此，我们仍然无法确定其主观感受的具体内容。
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如果我们要找到大脑中性感觉的真正中心，我们可以从追踪神经回路开始，首先是生殖器克劳斯小体在脊髓的终止点（被称为骶髓背内侧区域）。当生殖器克劳斯小体终止于脊髓时，它们会激活脊髓性反射（如阴道润滑、阴茎勃起和射精）。感觉链中的下一个神经元会沿着脊髓向上投射到大脑中。
我们知道，无论是在小鼠还是人类中，生殖器的刺激都会激活一组特定的大脑区域，其中包括一个称为伏隔核（Nucleus accumbens）的快乐/奖励中心。研究这些生殖器克劳斯小体的电信号是否最终会到达这些相同的大脑区域，并在小鼠中产生类似的激活模式，将会非常有趣。
© Neuroscientifically Challenged
目前的研究结果有一些重要的注意事项。首先，小鼠当然不是人类，因此我们不能假设两种物种的性知觉完全相同。其次，由于某些技术细节，研究人员无法完全去除所有的克劳斯小体神经元——仍然有一小部分残留。也许，如果他们能够去除所有神经元，那么观察到的交配行为的减弱将是完全的，而不是部分的。
就目前而言，仍然存在其他生殖器性感觉传感器和神经通路的可能性，而这些通路并不涉及克劳斯小体。
像所有好的科学研究一样，这份报告为未来的研究人员提出了许多问题。
为什么来自阴茎和阴蒂的克劳斯小体神经元会产生强烈的性感觉，来自嘴唇、乳头和肛门的神经元通常会产生较弱的性感觉，而来自指关节和眼球的神经元似乎完全不会产生性感觉？这是否是因为生殖器克劳斯小体信号在下腰脊髓中的处理方式，以及它们最终到达大脑的特定位置？
一种假设是，来自指关节的克劳斯小体信号不会引发性感觉，部分原因是它们最终没有到达大脑的奖励中心（如前述的伏隔核）。
无论男女，皮肤中所有类型触觉传感器的密度在20岁后似乎都在逐步下降。
阴蒂和阴茎克劳斯小体通向大脑的通路是否相同，还是它们在重要方面存在差异，从而导致性感觉和性高潮体验的差异？阴蒂克劳斯小体的桑葚形状是否赋予了与阴茎克劳斯小体不同的最佳性刺激模式？当女性和男性用定性术语描述他们的性高潮时（省略阴茎或阴蒂等解剖学术语），这些描述由不了解他们性别的读者评估，并没有发现明显差异[3]。同样，脑部扫描无法准确区分男性和女性的性高潮（据我所知，目前还没有关于这个主题的已发表研究，包括跨性别者）。
尽管如此，平均而言，女性高潮的时间往往比男性更长（大约25秒对比15秒，以伴随高潮的直肠收缩来衡量），而且在下一次高潮发生之前的不应期要短得多。虽然这些差异可能与克劳斯小体功能有关，但我认为在这种情况下存在微妙的大脑功能差异（在今天脑部扫描仪器无法解析的程度上）。
作为一名62岁的神经科学家，我特别感兴趣的问题是，生殖器克劳斯小体的密度是否会随着年龄的增长而减少，如果是这样，这种减少是否是导致性感觉和高潮能力变化的原因？文化和喜剧中常常提到年轻男性快速达到高潮（无论是伴侣性行为还是独自性行为），而年长男性则需要更长的时间。
对此的一个文化解释是，年轻时的性经历是新奇的，这种新奇感本身更具刺激性。这可能是真的，但或许并不是答案的全部。一般来说，在男女中，皮肤中所有类型的触觉传感器的密度似乎在20岁左右开始逐渐减少[4]。负责细致触觉的指尖机械刺激感受器（如用于阅读盲文的感受器）随着年龄的增长会慢慢丧失，这与细致触觉感知的逐渐丧失相对应。
同样，随着年龄的增长，全身皮肤中传导疼痛刺激的神经末梢也会减少[5]。这种丧失可能有助于解释，为什么卧床不起的老年人往往不会轻易抱怨褥疮带来的疼痛。很可能，像其他触觉传感器一样，克劳斯小体的密度在成年后逐渐减少，这种减少可能导致性感觉的减弱和难以达到高潮。验证这一假设（通过分析尸体组织）并确定克劳斯小体在阴蒂和阴茎中是否以类似的方式减少将会很有趣。在阴蒂内部，在外部阴蒂和阴蒂球之间进行克劳斯小体密度比较也将是有启发性的，因为外部阴蒂似乎是性感觉的主要部位，而阴蒂球则位于阴道前壁附近，可能是备受争议的“G点”感觉的基础。
我的父亲于2006年去世，享年82岁，他度过了充实而有意义的一生。当然，我希望他今天还活着。我觉得他一定很想听到这些发现。在他的精神分析世界里，对性行为偏好或达到高潮的倾向的个体差异，主要被认为反映了一个人在世界上的社会和身体经验，特别是早期的生活经验。这个想法几乎肯定是正确的。我们的大脑结构天生就可以通过经验（不仅仅是社会经验）进行改造，尤其是可以储存有意识和潜意识的记忆。
精神分析学的一般观点认为，我们是由自己的经验所塑造的，我们在生命早期最容易受到这些影响，这与当代神经科学的观点大体一致，即生命早期是大脑依赖经验连接的关键时期。我们对这种大脑可塑性的分子和细胞层面的理解，并没有对这些心理动力学观念提出直接挑战。当然，可塑性大脑编码的早期经历是成年期性感觉的关键，但皮肤的低级神经末梢及其人与人之间的个体差异，也可能对创造我们的性特质发挥重要作用。
关于作者： 大卫·J·林登（David J Linden）是巴尔的摩约翰霍普金斯大学医学院的神经科学教授。他的著作包括《触觉：手如何连接我们的心和脑》（Touch: The Science of Hand, Heart, and Mind，2015年）和《个性的起源 : 为何我们独一无二》（Unique: The New Science of Human Individuality，2020年）。
参考文献：
[1]www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3186818/
[2]www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC11208142/
[3]www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6871190/
[4]www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6155374/
[5]www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC9345212/]
文/David J Linden 译/tamiya2 校对/tim 原文/aeon.co/essays/what-explains-the-variations-in-sexual-sensation-between-us 本文基于创作共享协议（BY-NC），由tamiya2在利维坦发布 文章仅为作者观点，未必代表利维坦立场
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发表于 2024-9-2 23:20
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