保存在鱼化石中的证据，将脊椎动物交媾行为的起点再次前推。而这个起点，恐怕正是我们进化历程的重要转折点。
撰文 | 约翰·A·朗（John A. Long）
翻译 | 蒋青
2005年8月的一天，我和我的野外考察队员顾不上天气炎热，在戈戈（Gogo）站高地草场上埋头寻找鱼化石。这是一片广阔的牧场，位于澳大利亚西北部的中心地带。虽然如今的戈戈干旱少雨，不适宜水生生物繁衍，但在3.75亿年前的晚泥盆世（Late Devonian period），这里却被一层浅浅的海水覆盖，坐落着庞大的热带生物礁（reef）。那是海洋生命的乐园，形形色色的原始鱼类生活在其中。幸运的是，这个史前乐园的大部分遗迹穿过漫长的岁月留存至今。拨开丛生的荆棘，惊走蛰伏的毒蛇，就能发现垒球般大小的灰岩结核（nodule，与周围沉积物成分不同的矿物质团块）。它们由当地的页岩（shale）经历数百万年磨蚀而成，内部常保存有形态完好的原始鱼类化石——这些鱼曾在远古的生物礁上休养生息。因此，在那次“陆地垂钓考察”中，我们要做的就是劈结核，一个接一个地劈，希望从中“钓”到一条真正的大鱼。
在戈戈生物礁中穿梭的鱼类里，形态最丰富、数量最多的，要数全身被甲的盾皮鱼（placoderm）。它们还是最早的一批有颌类动物。虽然盾皮鱼已经灭绝，但是它们统治地球近7000万年，是当时最成功的脊椎动物（vertebrate）类群。这些鱼与其他脊椎动物到底有怎样的联系？科学家长期以来都对此争论不休。我们去戈戈，就是为了找到解答该问题的标本，同时解开鱼类进化的其他谜团。8月的那一天，我们的努力得到了回报：一条相当完整的鱼在结核中现身了。然而当时的我并没有震惊于它解剖特征的不寻常。在我看来，它只是化石大采集中的一块普通盾皮鱼化石，留待日后运回实验室，再把它从灰岩中清理出来。我并没有意识到，这个看似不起眼的发现，竟会颠覆科学家对脊椎动物生物学中一个最私密分支的认识——这，就是性行为和体内受精（internal fertilization）的起源。
研究者一度认为，体内受精，然后在母体内孕育幼仔直至分娩，是一种特化的繁殖方式，最早于3.5亿年前发生在鲨鱼及与它同类的软骨鱼（chondrichthyans）中，比软骨鱼类群成员的首次出现晚了7000万年。人们曾假定，在那之前，鱼类仅以单纯的产卵方式繁殖，雌雄体之间没有任何亲密的举动：雌鱼把卵产到水中，雄鱼对卵受精，胚胎在露天环境下发育成形。然而最近，我们在对2005年采集到的那条鱼的化石，以及发现于戈戈和其他地方的其他盾皮鱼化石进行研究后发现，交媾行为和胎生生殖要比原先所想的早出现上千万年，出现在比软骨鱼更为原始的类群中。
在那条古老鱼妈妈体内的胚胎上保存有脐带。这是动物像人类一样具备性行为、能够“生孩子”的最早例证。
进化历程中某个重大特征的出现居然比原先认为的早了很多，这让人不得不大吃一惊。但此项发现的意义绝非“大吃一惊”那么简单。重点在于，盾皮鱼安坐在进化树的一根枝条上，而这根枝条的顶端正通向包括人类在内的四足动物（tetrapods）。透过古老盾皮鱼的性器官，我们可以窥见自身生殖系统和身体其他部分的雏形，更清晰地了解这些解剖特征从古到今的嬗变。对生的腹鳍（pelvic fin）让雄性盾皮鱼得以将精液射入雌性体内，该器官后来演变为四足动物的外生殖器（genitalia）和腿。颌的原始作用可能是在交配过程中帮助雄鱼咬紧雌鱼，保持身体稳定，到后来才担当起进食的职责。看来，有了性行为，一切都焕然一新了。
鱼类准妈妈
戈戈的化石以保存精美而闻名于世。大多数鱼化石都会被压扁，但戈戈的化石常常原封不动地保存着三维立体形态。然而，要把这些鱼的骨架从围岩中完全揭露出来，却很费工夫。我们必须小心翼翼地用稀释醋酸溶去灰岩质的围岩，同时又保证鱼骨化石完整无缺。直到2007年11月，我才抽出时间清理我们小组于2005年8月找到的标本。我和现在已经跳槽到澳大利亚科廷大学（Curtin University）的同事凯特·特里纳伊斯蒂奇（Kate Trinajstic）根据鱼化石粗壮的颌和用于碾磨的齿认定，这条鲭鱼（mackerel）大小的鱼属于盾皮鱼中的褶齿鱼科（ptyctodontid family）。我们对褶齿鱼这个类群知之甚少，而这条鱼很有可能是其中的一个新种，所以，这个发现本身就是一条大新闻了。但是，接下来的发现更加有趣。
随着我慢慢剥去灰岩，我注意到鱼尾基部附近有一些不同寻常的结构。将它们置于显微镜下进一步观察，我看见了一套细弱的颌骨（jaw）堆放在散乱的细小骨头旁边。我突然灵光一闪，这种时刻，即使科学家足够幸运，一生也只能碰到一次。我可以像往常一样，假设那些骨头只是鱼儿最后的晚餐，但这些微型颌骨具备与大动物体相同的独有特征，而且它们未遭“蹂躏”，关节仍部分铰连在一起。所有迹象都表明，这些微小的骨头为发育中的胚胎所有，而并非葬身鱼腹的大餐。更有趣的是，细小骨骼外面还包裹着一种扭曲的结构。用扫描电子显微镜观察，我们很快就识别出，它其实是一根矿化的脐带，能够从卵黄囊（yolk sac）中汲取养分以满足胚胎所需。一切都水落石出了：我们发现了3.75亿年前的鱼类“准妈妈”和迄今为止最古老的脊椎动物胚胎。我们将这条鱼命名为艾登堡母鱼（Materpiscis attenboroughi），以纪念英国伟大的电视自然节目主持人大卫·艾登堡（David Attenborough）。正是他在1979年的系列纪录片《生命的进化》（Life on Earth）中将戈戈化石点向全世界推介。
这位鱼妈妈解决了褶齿鱼类群中的一个老大难问题。20世纪30年代末，英国解剖学家D·M·S·沃森（D.M.S. Watson）观察到，发现于苏格兰的一种褶齿鱼的雄性个体，支撑腹鳍的骨带上具备较长的软骨质突起。这些突起物在鱼生前应该被肌肉和皮肤所包裹，形成了一对与现生软骨鱼的鳍脚（clasper）相似的构造。雄性软骨鱼可将一对鳍脚中的一只插入雌鱼体内，在交配中利用这种器官输送精液。但是，苏格兰褶齿鱼的鳍脚被硬骨质的骨板所覆盖，显得僵硬而笨拙。另外，虽然所有软骨鱼鳍脚顶端都有鳞片状的倒钩，能帮助它们在交配中固定鳍脚，但这种褶齿鱼的鳍脚却大得可怕，看起来不但助不了兴，还会成为行鱼水之欢的一大阻碍。
后来发现的褶齿鱼也长有相同的结构，这让科学家迷惑不已，想知道这些鱼是真的会把怪模怪样的鳍脚插入雌鱼体内，还是在交配时利用它们抓住雌鱼，抑或上面的倒刺仅仅是用于展示以吸引雌鱼注意的装饰品。在那时，只靠手中握有的化石证据，古生物学家根本无法肯定，褶齿鱼在交配过程中到底有没有亲密的举动，是不是单纯的产卵行为。然而，我们的鱼妈妈和鱼宝宝化石给了大家一个确定无疑的答案：至少有一些褶齿鱼能通过体内受精和胎生的方式繁殖。
由这条鱼妈妈揭露出的惊人内幕，促使我们回头检视以前在戈戈发现的所有褶齿鱼化石，或许它们也早已“珠胎暗结”。这次清查让我们重新认识了20年前我修理过的另一属的褶齿鱼——南方褶齿鱼（Austroptyctodus）。把它置于放大倍数更高的显微镜下细细观察，再将艾登堡母鱼腹中胚胎的先例作为解读化石的罗塞塔石碑（Rosetta Stone），我发现，最初被当作错位鳞片的特征其实是胚胎的细小骨骼。于是我们又发现了另一尾古老的准妈妈。它不幸死于盛年，腹中还怀着三胞胎。
我和同事将褶齿鱼怀孕的发现发表在了2008年的《自然》杂志上。从那以后，我们开始观察更多的戈戈褶齿鱼。我们的工作已证实，褶齿鱼具备交媾行为，能以胎生方式产下幼鱼，但褶齿鱼不过是盾皮鱼的七大类群之一。这种新型的繁殖方式到底有多普遍？我们将注意力转移到了槽甲鱼属（Incisoscutum）的一条盾皮鱼身上。它的腹部保存有一条小鱼的细小骨骼，此前只是被看作为“腹内容物”（stomach contents）。实际上，这条鱼和另外一条鱼都是槽甲鱼属里身怀六甲的鱼妈妈。
槽甲鱼属于盾皮鱼中最大的类群节颈鱼类（arthrodires）。节颈鱼有300多个种，包括骇人的邓氏鱼（Dunkleosteus），身长可达6米，是在地球上生活过的最大盾皮鱼。在我们的发现被报道以前，没有任何证据能判断雌、雄节颈鱼外部解剖形态有何差别，也没有任何证据能揭示它们的生殖方式。我们找到的胚胎化石明确地告诉大家，槽甲鱼采用了体内受精的生殖方式。我们最终还通过戈戈和其他化石点的例子，证明雄性节颈鱼也使用了鳍脚，使交配更加顺利。这些发现都于2009年发表在《自然》杂志的两篇论文中了。如此，七大类盾皮鱼中，至少有两类（包括盾皮鱼中最成功的一类）都借助交媾行为完成繁殖。与鲨鱼和其他软骨鱼相比，它们的交媾行为至少要早2 500万年。
性行为革命
基于上述发现，盾皮鱼恐怕是亲密性行为的开创者。我们对它到底位于脊椎动物家谱的哪个位置，也有了更深的了解。过去的主流理论认为，盾皮鱼只是现生的两大类有颌类脊椎动物中的一大类，即鲨鱼和同类软骨鱼的祖先。然而，德国柏林自然历史博物馆（Natural History Museum in Berlin）的马丁·布拉佐（Martin Brazeau）在2009年对早期脊椎动物的演化关系作了分析，他的分析结果和我们的新发现都表明，盾皮鱼可能是早期软骨鱼和已灭绝的棘鱼（acanthodians）的共同祖先。棘鱼中的一些物种，又被认为是硬骨鱼（bony fish）的祖先。而硬骨鱼这个谱系，又生发出了包括人类在内的四足动物。
然而，对性行为起源的新认识带来了重要的新问题。我和我的合作者开始思考，交媾行为作为一项繁殖策略，它的出现会给后来的脊椎动物演化进程带来什么影响。根据我们和其他科学家所做的解剖学比较，我们已经开始怀疑，四足动物的后肢和外生殖器都是从早期鱼类的盆骨带（pelvic girdle，包括鳍脚）演化而来。美国佛罗里达大学马丁·J·科恩（Martin J. Cohn）在2004年主持的研究带来了支持这一观点最令人鼓舞的证据。这项研究表明，在现生有颌鱼的胸鳍腹鳍发育过程中起作用的Hoxd13基因，在哺乳动物四肢和外生殖器的发育过程中也处于活跃状态。这一发现暗示，我们的腿和性器官可能都源自于早期鱼类的盆骨带。
如果新研究显示我们是盾皮鱼的“子孙”，那么四肢和性器官的特征也就明显来自这些鱼了。但我们更想知道，我们还从盾皮鱼那里继承了哪些遗产。看看今天的鲨鱼，雄鱼在与雌鱼交配之前，就必须展开追求攻势。对于白顶礁鲨（white-tipped reef shark）等物种，雄鱼的前戏包括依次啃咬雌鱼的背部、脖颈和胸鳍，以帮助它在交配中抓紧雌鱼。这种行为令我们深思，或许演化出颌的最初用意并非如学者们以往想像的那样在于进食，而在于提升交配行为的成功率。这项创新，为以后颌成为固定的进食器官打下了基础。虽然大多数硬骨鱼又回归到原始的产卵繁殖方式，也就不再用颌来帮助交配，但是它们能通过颌器官预适应（preadapt，参见环球科学小词典）并最终用它来咀嚼，还得感谢自己的老祖宗盾皮鱼。（体内受精后来也在陆生动物中二次演化出来，涉及的腹鳍这种器官基础，在盾皮鱼时代就已经打下了。这一转变使它们摆脱了水的束缚，繁殖后代时无须再回到水体中。）体内受精最先出现在盾皮鱼中，而非鲨鱼中；盾皮鱼是硬骨鱼的祖先。明白这两点，有助于我们试着为交媾行为和咀嚼进食建立联系，而联系的大背景就是最终演化出人类的这条进化谱系。
放眼更广阔的进化图景，我和同事注意到，新发现的交媾行为在时间上的起点，恰好与节颈鱼多样性大爆发的时间点相吻合——这也是化石记录中有颌类动物的第一次大辐射（参见环球科学小词典）。脊椎动物繁殖策略由产卵到体内受精的早期转变，是否就是这次重大演化事件的主要驱动力呢？我们在科学文献中找到了几条有趣的线索。苏格兰圣安德鲁斯大学（University of St. Andrews）的沙恩·韦布（Shane Webb）和同事在2004年报道了一类叫做古氏鳉（goodeid fish）的鱼。这类鱼如今生活在美国内华达州和墨西哥中西部的淡水溪流中，它们在大概1 680万年前分裂成两支谱系。一支继续在水中产卵，仅仅衍生出4个种；另一支以某种体内受精的形式繁殖，演化出了36个种。另外一类叫做胎鼬鳚（Bythitoidei）的鱼，它的3个谱系也表现出相似的进化模式：演化出体内受精的一支包含107个种；另外两个谱系仍采取产卵的生殖策略，其中一支有22个种，另一支只有区区3个种。检视这两类鱼的进化谱系，可以发现采取体内受精方式繁殖的鱼，比产卵的物种多样性大很多。这一事实暗示：或许我们的假说找对路子了。
体内受精引爆节颈鱼大辐射——第一眼看到这个概念时，你或许会认为它与直觉相悖。理论上，一次诞生千万枚卵的产卵生殖方式，应该比体内受精及胎生方式留下更多后代，因为采取胎生策略的母亲要投入大量精力，一次只能抚养有限的几个宝宝。产下的子嗣越多，该族群就更有可能继承丰富多彩的基因库，分化形成更多的物种。但泥盆纪是个鱼吃鱼的时代，从卵中孵化出的鱼苗弱小无力，很容易成为其他鱼类的腹中餐。母亲养育的后代少一些，子女出生时体型大一些，鱼宝宝们就有更多的机会存活到自己性成熟的那一刻。这种繁殖策略也让节颈鱼“游”到了进化的最前沿。
快乐双“人”舞
脊椎动物体内受精的起源和演化过程仍存在许多问题。比如，科学家对盾皮鱼从产卵生殖到体内受精的转变过程依然知之甚少。因为无法获悉盾皮鱼实实在在的生活场景，我只能凭猜想描绘这次海洋巨变的情形。从常规观点来看，最初雌鱼和雄鱼是为了让受精成功率更高、更好地保护受精卵，才在产卵和受精时越走越近。这其中可能存在一个过渡阶段，那时候卵并不被排到水体中，而是由雌鱼或雄鱼随身携带——像海马这样的鱼一样，把卵放在腹囊（pouch，俗称育儿袋）里精心呵护。也许，在恰当地使用了能把精子准确输送到卵子的腹鳍后，雄鱼与雌鱼贴得更近。由此产生的自然选择压力，使更大更长的腹鳍受到青睐，并最终演化出鳍脚。
雄鱼又是基于何种神经学因素，开始在交配过程中将腹鳍的某些部分伸入雌鱼体内的呢？也许这种愿望只是自然选择的副产品，因为这一行为可以让雄鱼赶在雌鱼产卵之前就完成受精，较其他雄鱼占得先机。对鲨鱼和其他鱼类进行更深入的研究，探讨主宰交媾行为的化学信号和神经系统诱因，也许可以为追溯这场“贴身热舞”的最初一步提供更多线索。
小词典
预适应是指在生物进化过程中，一个种利用某一从祖先类型继承而来的身体结构，完成与原先该结构执行的功能毫不相干的任务，并最终将该结构固定为执行该任务的功能性结构或器官。比如恐龙的羽毛原来起到保暖和吸引异性的作用，最终却成为某一支恐龙及其后代——鸟类用以滑翔和飞翔的专用结构。
生物辐射：生物在进化过程中，响应环境变化，不断拓展自身的生活空间，从而使物种多样性增长，形态分异度加大。辐射进化的起点可能涉及一个或多个生物谱系，进化过程可以是急速的也可以是渐进性的。进化速度快，并由生物的单一谱系为起点的辐射进化过程，就被称为适应性辐射。
发表于 2017-8-20 09:39
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