图片来源：Bing
作者丨Soma（中科院神经科学研究所）
编辑丨Danny
排版丨哈里
正在办公桌前忙碌的工作，突然觉得有点口渴，抓起面前的咖啡杯一饮而尽，一切都是这么轻松自然。
但你不会想到，完成这一运动涉及大脑对肌肉下达的一系列精妙而复杂的指令，但是大脑并不直接编码这些指令，而是通过动态演化，产生肢体运动。
本文就将讨论这么一个问题：大脑是如何控制躯体的，或者说在有意识运动的时候，我们在“想”些什么？
抓咖啡杯的时候，我们从来不会觉得困难。因为只要用意念命令自己的双手，它总能毫无偏差的完成任务。
然而如何产生这种“轻而易举”的行为对科学家来说是个很有意思的问题，毕竟有意识的运动是人类与现实世界互动的主要方式。但显然人类是不能拿来做实验的，于是这些研究者转而研究动物的自主运动，以期能找到答案。
最开始研究这个问题的时候，当时的研究者对大脑的认识是这样的：
1. 把大脑不同的部分切除，会造成对应的认知功能损伤
2. 大脑内部存在生物电
根据这两个观点，在19世纪，Gustav Fritsch和Eduard Hitzig两个德国人做了个硬核的实验[1]，这个实验比较简单，就是掀开狗的颅骨然后电击大脑......
图片来源：Wikipedia
（“让我们试试看这个位置” “它的腿动了！这个位置控制腿！”）
虽然实验不太人道，但还是解决了很多问题，比如说发现了大脑中控制运动的区域（运动皮层，motor cortex），以及这部分与我们肢体的对应关系（电击运动皮层的不同位置能引发躯体不同位置的抽动，比方说电击猕猴运动皮层的背侧的一块区域，能引发手部运动，而电击位置往腹侧移动，则可能引发躯干的抽动）。
那么问题就来了，既然自主运动的产生来源于运动皮层，那运动皮层是如何给我们的身体肌肉下达指令的呢？要知道人有639块肌肉，为了控制这些肌肉，大脑需要储存2的639次方条控制指令，这可比宇宙原子的总数还多。
图片来源：500px
（“比每一颗星星的原子数还多”）
这个问题只能从微观世界找到答案。在显微镜下，大脑是由神经元（一种细胞）构成的，它们能够互相连接形成网络，而网络中神经元电信号的流动，反映了大脑的工作方式。
图片来源：Hui Gong et. al, Nature communication, 2016 （thy1-GFP转基因品系小鼠大脑切片的显微成像结果，其中绿色的节点，就是神经元的胞体，这些胞体构成了大脑网络的节点）
而运动皮层的神经元，具有这样的特点[2]：
神经元能够对有限的可选动作进行“投票”，获“票数”最高的动作会被最终执行，所以你伸手抓咖啡杯的时候，脑子里可能是这样的：
“按顶叶给我绘制的图表，得往下！”
“小脑那边觉着上回咱们这么搞有问题，得往上偏点！”
“不行！前运动皮层不同意现在动手！”
图片来源：中国青年报
既然是对肢体动作进行“投票”，显然运动皮层神经元主要“关心”动作的编码而非对肌肉的直接调控，这在某种程度上回答了之前研究者的困惑，毕竟运动种类的编码比宇宙原子的总数还是要小得多的。
然而这种“投票”的编码方式却受到越来越多的质疑，因为这种方式无法解释更加复杂的自主运动，比如用不同的伸手速度完成的伸手运动，或者按顺序碰触多个目标点的伸手运动。
因此，搞明白动物对肢体的意念控制，短期是不可能的。
“我原本以为这个任务很简单”——某八年级博士
于是运动皮层的研究者只能转而关注运动皮层的一些基本属性，希望能从中找到线索（勉强过过日子）。
但这种研究态度的转型，反而做出了更大的发现
在2012年，Krishna Shenoy等研究者发现了一个奇妙的现象，即便物种不同，产生的运动不同，神经元的活动总是像潮汐一样发生着周期性变化[3]。
要是像普通人，对这个现象估计也就看个乐呵。周期性现象在自然界是很常见的，在运动皮层能观测到这样的现象也不意外。
但周期性只是群体神经元发放特征的一个表象，想要了解皮层活动背后的含义，需要做更细致的数据分析，并对这个现象进行富有想象力的解读。
图片来源：Bing
（大脑是否也像海洋一样，背后隐藏着什么？）
Shenoy研究组通过后续大量的数据分析终于完成了这项研究，发现运动皮层的历史状态会对当前时刻的状态产生影响，于是他们认为：
运动皮层中的神经元网络是一个动态系统(dynamical system)
看完文章的时候，我的表情大概是这样
（“我是谁？”，“我在哪？”，他要干啥？”）
即便是神经科学的行内人员，理解这样的理论也是很吃力的，毕竟这是使用数学的概念来解读生理学现象。
好在有一个极为著名的例子来帮助我们理解这个概念的含义，那就是蝴蝶效应。
几周前的蝴蝶扇动翅膀，就能引发一场风暴。这种由蝴蝶产生的连锁反应，就是动态系统运行的一个实例。
图片来源：Bing （一块马蹄铁毁灭一个王朝的故事想必深入人心）
断了一枚钉子，掉了一只蹄铁；掉了一只蹄铁，折了一匹战马；折了一匹战马，摔死了一位将军；摔死了一位将军，吃了一场败仗；吃了一场败仗，亡了一个国家 注：原文来源于网络
经过动态系统的演化，断了的钉子可以毁灭一个王朝，运动皮层的工作模式也是这样。当你口渴，想抓起咖啡杯的时候，大脑根据口渴的反馈判断要伸手去抓，产生了一个抓杯子喝水的指令。
而这个指令像电火花一样激活了运动皮层，使运动皮层像机械一般不断演化，输出生成的指令来控制手部肌肉。
至此，一次伸手取物完成了。
后续：
运用动态系统来描述运动皮层的工作机制是当下对自主运动研究的几个主流观点之一，其余观点存在一定的互相包容与冲突，如果有机会，以后会对这些观点逐一介绍。
针对自主运动的研究还有一些有趣的后续，但内容会略微抽象，因此这个部分被单列在后续部分。
从数据科学的角度来看皮层活动，每一时刻的皮层状态都是高维数据空间下的一个点，每一个维度是单个神经元的发放量。而将每一时刻的皮层状态用线连起来，就能得到神经轨迹（neural trajectory）。
从动态系统的概念提出以来，研究者逐渐发现，皮层活动随时间的动态演化似乎存在着一些“限制”，皮层状态在运行过程中，并不会遍历其所在数据空间的所有位置，而仅仅只是在一片区域中“移动”。
Lee Miller等研究者在2017年总结了以往的观点，并提出了神经流形(neural manifold)这一数学概念来描述这样一个限制大脑活动的子空间，认为高维度的皮层状态的动态演化被限制在较低维度的神经流形中[4]。
举例而言，就像三维空间中的一张画：虽然画存在于三维空间之中，但画上的笔迹却处在二维的平面上。神经轨迹就是纸上的画，受到神经流形这张“纸”的限制，在现实中，画是不能突破纸张走入三维空间的，神经轨迹也是如此。
某种程度上，神经流形这样的数学概念证明了“思维定势”的存在。
为了验证人类的大脑是否真的无法突破神经流形（像思维定势一样），研究者可以借助神经流形和脑机接口来回答这个问题。通过设计一个任务来强迫猕猴产生神经流形之外的神经状态，如果猕猴经过训练，也无法产生流形之外的神经状态，自然说明，存在令皮层活动受流形约束的可能性。
Aaron Batista等研究者做了这一实验，让猕猴用脑活动控制机械手。如果控制机械手的参数空间与群体神经元的线性子空间重合，不管如何修改控制参数，猕猴都能快速的学会控制机械手，但如果参数空间与这个子空间正交，猕猴对该范式的学习就会十分艰难[5]。
这样的实验结果倒也符合实际，就像现实中，有些技能不管再怎么练，也都无法掌握，而有些技能却很容易习得。
实验结果令人深思，事实上神经流形也存在于其他皮层中[4]，那么其他的认知功能是否也受到神经流形的限制呢？思维方式，个人性格乃至天赋是不是与神经流形有关？毕竟人体的解剖学差异很小，皮层中却可能存在不同的神经流形，也许正是流形造就了人与人的不同。
这些问题目前都还尚未探明。但神经流形本身的存在，已经给了我们一些启示：人的思维可能不是天马行空，而是固定而局限的。
参考文献
[1] Wickens A P. A history of the brain: from stone age surgery to modern neuroscience. Psychology Press, 2014, 226.
[2] Georgopoulos A P, Kalaska J F, Caminiti R, et al. On the relations between the direction of two-dimensional arm movements and cell discharge in primate motor cortex. Journal of Neuroscience, 1982, 2(11): 1527-1537.
[3] Churchland M M, Cunningham J P, Kaufman M T, et al. Neural population dynamics during reaching. Nature, 2012, 487(7405): 51.
[4] Gallego J A, Perich M G, Miller L E, et al. Neural manifolds for the control of movement. Neuron, 2017, 94(5): 978-984.
[5] Sadtler P T, Quick K M, Golub M D, et al. Neural constraints on learning. Nature, 2014, 512(7515): 423.
来源：脑人言
编辑：AI
发表于 2019-1-29 01:51
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