常听说这样一句话，天庭饱满的人聪明，有智慧。天庭也就是额头，里面包含着人脑的前额叶。脑科学家鲁白为你解读，前额叶究竟有哪些功能，它与我们说的智慧又有什么关系。
撰文：鲁白（清华大学教授）
人类的大脑，概括来说，有五大方面的功能：感觉的功能，能感知外界各种信息，包括视觉、听觉等；控制运动的功能，保证能做出各种动作；记忆的功能，把外界信息储存起来；情感和情绪，即人有七情六欲；认知功能，用来进行逻辑思维、判断、计划和决策等。目前的神经科学研究对前面四种功能已有相当深入的了解，但对认知功能所知甚少。本文主要谈谈大脑的认知功能，特别是大脑前额叶的功能。
大脑前额叶
大脑有些地方与电脑很像。先来看一下电脑，买电脑往往要考虑两个指标，一个是硬盘，另一个是内存。硬盘的作用跟人脑的记忆功能是一样的，用来储存信息，硬盘越大，储存的信息越多。内存是用来暂时储存信息数据，用于CPU 的运算，电脑工作时所有软件和程序的运行都在CPU 里完成。也就是说，一个电脑的性能很大程度上取决于它的内存质量和大小。
大脑中负责记忆功能的结构叫海马，而相当于电脑内存的结构就是大脑的前额叶——脑袋前额头后面的那部分大脑皮层区域。这部分区域是灵长类生物进化中变化最大的部分，灵长类进化到人，大脑容量增加了一倍，而这增加的部分主要体现在大脑前额叶变得越来越大。
盖奇的头颅（左）和受伤的部位
那么这部分区域到底起什么作用呢？这里先讲一个小故事。有一个人对神经科学有巨大的贡献，那就是盖奇（P. Gage）。他不是科学家，也不是医师，而是一位美国铁路工人。在一次意外事故中，他的脸颊部分被一根铁钎穿过，恰好损毁了他的大脑前额叶。但他却奇迹般地活了下来，感觉功能和运动功能没有问题，记忆功能也正常，但情绪出了一些小问题。然而，时间久了，医生发现他已经完全变了一个人：他对事物的判断和分析能力已完全不能像正常人那样。所以科学家就对前额叶有了进一步的认识，经过长时间的研究，确认前额叶的基本功能就是负责工作记忆。工作记忆是一种对信息进行短暂储存和加工以指导下一步行动的记忆，这样的记忆信息就像存在电脑内存里的信息数据。
用猴子做一个简单实验来说明工作记忆究竟是怎么回事。猴子关在笼子里，笼子外面左右各有一个托盘，左边托盘里放上一颗葡萄干，然后将葡萄干用布遮上，再把笼子外的帘子拉下。经过一段时间（几秒到十几秒），再把帘子拉开，这时猴子会毫不犹豫地选择从左边托盘中将葡萄干拿过来吃。这个实验说明猴子有一种短暂的记忆功能，那就是工作记忆，之前看到“左边托盘有葡萄干”的信息已经在猴子前额叶中进行了储存和处理，等帘子拉开，就会指导它去取葡萄干。
宇宙中的成分构成
经过一系列实验可以总结出三点：首先，前额叶是一个非常重要的行使工作记忆的脑结构，如果损伤了，简单的工作记忆的功能就不能完成。其次，信息在前额叶不但被储存，还有加工过程，从而使得猴子可以做出后面的行为。第三，信息加工过程是通过前额叶里某些神经元延迟性的持续放电完成的。
那么，人是如何完成工作记忆的？来看这样一个检测，它称为N-back test。拿一套扑克牌，先让你看第一张，再看第二张，第三张……当你看到第二张时问你第一张是什么，看到第三张时问你第二张是什么，依此类推，这叫one-back，是最简单的。难一点的，看到第三张时问你第一张是什么，看第四张时问你第二张是什么，以此类推，这叫two-back。更难一点的，是three-back，这可以很好地考验大脑的工作记忆功能。所以，当一个人的大脑前额叶不正常，患有某些精神疾病，比如精神分裂症，可以用N-back来检测其认知功能的障碍。
工作记忆的形成和复杂化
工作记忆往往伴随着前额叶神经元的延迟性持续放电。再来看一个用猴子做的实验。先在猴子大脑前额叶插入一个电极，给猴子看一个红色的圆，同时记录猴子的神经放电，然后停顿几秒钟，即形成一个延迟，不给它看。这时它的大脑前额叶在储存、处理这个信息，当下一次再给他看的时候，则给它看两个点：一个没有看过的蓝色的圆和一个已经看过的红圆。经过训练，这个猴子会精准无误地选择那个红色的圆，而不选择蓝色的圆，这称为滞后样本配对（delay matching to sample），是一个典型的工作记忆的实验。用磁共振方法可以看到，在滞后的那几秒钟内，猴子的大脑前额叶被激活了。
当用电生理记录方法观察前额叶细胞时，发现一种特殊的神经元，它们在猴子看样本时并不放电，在延迟期样本不出现时反而放电了，但是一旦再一次呈现样本的时候，细胞又马上停止放电了。在样本消失得比较早时，细胞停止放电也早，而样本消失得比较晚时，细胞停止放电也晚。说明这部分仅仅在延迟期做持续性放电的神经元，很可能是一种具有“内存”性质的神经元，它们在工作记忆的过程中对信息做短暂的储存和处理，以备后用。
猴子的延迟期持续性放电实验
再把工作记忆的实验做得更复杂些，做两个工作记忆的串联。还是用猴子做试验，一开始让猴子关注电脑屏幕中间的点，然后给它看一个位于屏幕中央的铃的图像，接着有一段几秒钟延迟，再呈现给它两个图像：邮箱和铃，但这时铃的图像已从中间位置被移到正上方位置。再延迟几秒让猴子做动作，它会准确无误地选择处于正上方位置的铃，这里产生了两个工作记忆。在记录前额叶神经元放电的时候，会发现有一组神经元专门用来感知“是什么”的信息：只有当猴子看到铃时，放电频率才会增加，看到邮箱时放电不会增加；另外一组神经元则对“在哪里”的信息起反应：只有当猴子看到图像在屏幕上方时，放电频率才会增加而在屏幕任何其他部位时，放电不会增加。当把两个连续的工作记忆连起来，就可以知道一个特殊的物体在什么地方。
两个组分的工作记忆
一般认为工作记忆是前额叶认知功能的基本功能单元，以它为基础可以构建很多其他认知功能。比如告诉你A等于B，B等于C，你就会利用工作记忆的原理做出A等于C的逻辑推理判断。当你知道A、B、C之间的关系时，一旦A和B相继出现，你就会预期C的出现，这就是预期功能。以此类推，还有就是对规则的学习，也是通过前额叶完成的。
前额叶的其他功能
纠错功能
纠错功能或者称翻转学习功能，对于人类适应外界变化是非常重要的。开车时，前面的路被堵了，我们会很快做出反应：绕行。做一个项目，试了几次不成功，就必须改变做法。威斯康星卡片分类测试是常用的神经心理测评方法，可以部分反映前额叶的纠错功能。受试者被要求按照扑克牌的三个要素（数字、颜色、形状）中的一个将牌进行配对。譬如被试者一开始是按照数字来配对，这时护士告诉他错了，他得到这个信息后马上反馈，不再按照数字分，转而按照颜色分，然后护士说对了，这时他就知道配对的规则是颜色不是数字。他可以十次、一百次地按照颜色分类来做。但在之后的测试中，护士会突然改变规则，且不告诉被试者。当受试者还在按照颜色分类配对卡片的时候，护士突然告诉他错了。这时正常人一般来说试两次就知道什么是对的规则，但对于患有精神分裂症的人来说，他们往往会三次、四次一直试下去，这代表他的前额叶功能出现了障碍。
威斯康星卡片分类测试
大脑的信息整合（位置、颜色、形状）功能
前额叶规划目标的功能（一个学生要通过考试，就要完成去听课、完成作业、考前复习、休息好等子目标。）
信息整合功能
进入大脑的信息是如何整合的？ 当有人跟你谈到美国旧金山的金门大桥时，假如你去过那里，马上会在大脑的不同部位显示不同的信息：一块显示大桥的地理位置，一块显示大桥颜色，还有一块可能是桥的形状，等等。而前额叶皮层则具有整合功能，可以把来自不同脑区的不同信息进行整合，最后形成关于大桥的全面信息，这是前额叶很重要的高级功能。
规划目标功能
一个猴子想要吃到对面的香蕉，但香蕉离它较远，前面有栏杆它又过不去，这时它会用边上的竹竿去钩过来吃。当一根竹竿够不到，假如现场有两根竹竿，猴子是不知道把两根竹竿接起来去钩香蕉的，但是猩猩就会想到。如果把完成一件事作为一个大目标，正常人会通过规划将其分解成几个子目标逐一完成，而当前额叶出现问题，那么这个人就不知道怎么来安排子目标了。
前额叶的功能除工作记忆之外，还有预期、规则学习、逻辑推理以及翻转学习、适应性等。目前的神经科学研究对概念形成、计算、判断、计划、决策等都了解得相当少，我们不知道有哪些神经结构共同参与这些功能，不知道其神经环路，不知道有哪些分子，哪些基因起关键作用。还需要相当多的探索和研究才能了解它们如何工作。
此外，大脑如何合理分布脑容量、脑的功能，在各个子目标里面通过协调完成大目标，也是前额叶重要的功能，更是一个非常有挑战性的课题。
本文刊载于《科学》杂志2017年第2期，原标题为《大脑前额叶与工作记忆》。
本文插图全部引自：Gazzaniga M S，Ivry R B，Mangun G R，et al. 认知神经科学：关于心智的生物学。周晓林，高定国等译. 北京：中国轻工业出版社，2011.
发表于 2017-3-20 03:34
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